[发明专利]芥子酸在植物气孔开闭调节中的应用

说明书

本申请属于植物生理技术领域，具体涉及芥子酸在植物气孔开闭调节中的应用。芥子酸SA参与调控UV‑B诱导的气孔开度调节。UV‑B诱导的气孔活动过程中，UV‑B辐射处理可诱导叶片中第二信使H₂O₂、NO和胞质Ca²⁺的水平升高；而芥子酸SA通过转化为芥子酰基苹果酸SM、并通过SM的积累来降低第二信使H₂O₂、NO和胞质Ca²⁺的水平，进而调节气孔活动。本申请基于芥子酸合成代谢相关基因BRT1和SNG1缺失突变体材料，发明人对UV‑B辐射条件下拟南芥相关叶片生理表现、尤其是气孔开闭情况下进行了初步研究。基于相关结论，对于改善和增强高纬地区或夏季农作物抵御紫外线伤害的能力，具有非常重要的理论价值与应用前景。

技术领域

本申请属于植物生理技术领域，具体涉及芥子酸在植物气孔开闭调节中的应用。

背景技术

植物体内，以芥子酸SA为前体合成的芥子酸酯通常指：芥子酰胆碱（sinapoylcholine，SC）、芥子酰基葡萄糖（sinapoylglucose，SG）、芥子酰基苹果酸（sinapoylmalate，SM）。由于芥子酸酯与黄酮类、花青素类、木质素类等物质合成直接相关，因此，芥子酸酯代谢通路研究对于植物生理代谢调控研究具有重要意义。

模式植物拟南芥中，因其芥子酸酯含量丰富，因此对其芥子酸酯代谢通路研究已经较为清晰。已有研究表明，参与芥子酸酯代谢的主要关键酶包括：芥子酸-葡萄糖基转移酶、芥子酰基葡萄糖苹果酸转移酶、芥子酰基葡萄糖胆碱转移酶。其中芥子酸-葡萄糖基转移酶用于催化芥子酸合成SG，而SG又是SM和SC合成的前体。而芥子酰基葡萄糖苹果酸转移酶（SMT）最初是在胡萝卜提取物中发现的，负责催化SG形成SM。芥子酰基葡萄糖胆碱转移酶（SCT）的催化作用是将SG的芥子酸酯部分转移到羟基化的受体分子上以合成SC。

植物作为陆地上需要阳光才能生长和发育的固着生物，不可避免地暴露在占太阳电磁辐射7%的紫外波长（Ultraviolet Radiation，UV-R，200-400 nm）下，尽管UV-C（Ultraviolet Radiation-C，200-280 nm）和大部分UV-B（Ultraviolet Radiation-B，280-315 nm）辐射被平流层的臭氧吸收，但仍然有部分UV-B辐射被传输到地球表面。低剂量UV-B作为一种信号刺激，对植物的形态发生和新陈代谢具有直接影响，也会参与诱导植物的光形态建成和UV-B驯化反应，进而使植物能够耐受UV-B，例如：幼苗去黄化、UV-B的适应与耐受、昼夜更替、抑制热形态的发生、趋光性、抑制遮荫反应、影响植物叶片的发育、诱导气孔运动等；而高剂量的UV-B则可能会引起DNA损伤，诱导活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的产生，影响细胞的活力和完整性，抑制植物生长。

通常情况下，在植物遭受到UV-B胁迫时自身会迅速启动一系列防御机制包括：ROS的清除、类黄酮及其衍生物的生物合成、芥子酸酯的生物合成、致病相关防御蛋白的合成以及DNA修复机制等。因此了解UV-B信号在细胞中的转导机制是非常重要的。

气孔是植物表皮上的一种微孔形态的组织结构，由一对保卫细胞组成，气孔的出现是植物从水生向陆地生物进化的重要标志。植物的生理代谢活动过程中，通过调节保卫细胞的膨压来调控气孔运动，进而对呼吸作用、光合作用、蒸腾过程中的气体交换和水分蒸发等生理活动来发挥直接影响。研究认为，气孔运动与保卫细胞内液泡体积的变化有关，而保卫细胞液泡体积的变化又受渗透物在细胞中积累影响而形成一种可逆调节获得。因此，保卫细胞液泡在体积和结构上发生的动态变化，对实现气孔运动至关重要。