[发明专利]一种基于混合线性模型的种子数量性状位点定位方法

权利要求书

1.一种基于混合线性模型的三倍体种子数量性状位点定位方法，其特征在于，包括：

（1）统计遗传模型的建立：

对一衍生于两个纯合亲本（P1，P2）的交配作图群体，假设在t个不同的环境下进行遗传实验，每个环境设置b个区组，某一种子数量性状的变异受s个QTL（Q1，Q2,……，Qs）和t个上位性的调控，则环境h中第j个区组内第i个株系后代种子性状表型观测值（y_hij）可用下面的混合线性模型（1）表示：

yhij=μh+Σks(akmxkiAm+dkmxkiDm+akexkiAe+dkexkiDe)+eh+Σk,l∈(1,2,...s),k≠lt(aaklmmxkiAmxliAm+aakleexkiAexliAe+aaklmexkiAmxliAe+aaklemxkiAexliAm)+Σks(aekhmxkiAm+dekhmxkiDm+aekhexkiAe+dekhexkiDe)+Σk,l∈(1,2,...s),k≠lt(aaeklhmmxkiAmxliAm+aaeklheexliAe+aaeklhmexkiAmxliAe+aaeklhemxkiAexliAm)+Bj(h)+ϵhij---(1);]]>

其中，模型（1）中的和分别是Q_k的母体加性和母体显性效应，对应的系数分别为和和分别是Q_k的母体加性与环境h的互作效应，母体显性效应与环境h的互作效应，分别是Q_k的胚乳加性、胚乳显性效应，对应系数分别是和分别是Q_k的胚乳加性与环境的互作效应、胚乳显性效应与环境的互作效应，分别是Q_k母体加性和Q_l母体加性的互作效应，Q_k胚乳加性和Q_l胚乳加性的互作效应，Q_k母体加性和Q_l胚乳加性的互作效应，Q_k胚乳加性和Q_l母体加性的互作效应，对应的系数分别是是和环境h的互作效应；是和环境h的互作效应；是和环境h的互作效应；是和环境h的互作效应；μ_h是群体在环境h中的平均数；e_h是第h个环境的随机效应，是环境内的区组效应,ε_hij是剩余效应，

（2）全基因组扫描显著的标记区间：

基于模型（2），在全基因组范围内，通过表型和每个标记区间做基于HendersonⅢ的F检验，搜索得到所有可能存在QTL的候选标记区间：

yhij=μh+ζti+Amath+m+ζti+Dmdth+m+ζti+Aeath+e+ζti+Dedth+e+ζti-Amath-m+ζti-Dmdth-m+ζti-Aeath-e+ζti-Dedth-e+Bj(h)+ϵhij---(2);]]>

其中，t（t=1,…,T）表示在T个总区间中的第t个标记区间；和分别代表在环境h中第t个区间的右边标记的母体加性和在环境h中第t个区间的右边标记的母体显性效应，对应的系数分别为和和分别代表在环境h中第t个区间的左边标记的母体加性和在环境h中第t个区间的左边标记的母体显性效应，对应的系数分别为和和分别代表在环境h中第t个区间的右边标记的胚乳加性，在环境h中第t个区间的右边标记的胚乳显性效应，对应的系数分别为和和分别代表在环境h中第t个区间的左边标记的胚乳加性，在环境h中第t个区间的左边标记的胚乳显性效应，对应的系数分别为和其余参数的含义与模型（1）中的相同；

（3）在全基因组范围内搜索显著的数量性状位点：

将步骤（2）中得到的候选标记区间作为模型（3）的协变量，然后基于模型（3），以1cM为步长，在全基因组范围内做基于HendersonⅢ的F检验，搜索显著的QTL位点；

如果已经搜索到s个显著的候选区间，那么检测一个位点k的显著性模型如下：

yhij=μh+xkiAm+akhm+xkiDmdkhm+xkiAeakhe+xkiDedkhe+Σt=1s(ζti+Amath+m+ζti+Dmdth+m+ζti+Aeath+e+ζti+Dedth+e)+Σt=1s(ζti-Amath-m+ζti-Dmdth-m+ζti-Aeath-e+ζti-Dedth-e)+Bj(h)+ϵhij---(3);]]>

其中，和分别是QTL k在环境h中的母体加性和显性效应；和分别是胚乳加性和显性效应；其余参数的含义与模型（1）和模型（2）中的相同；

（4）在全基因组范围内搜索显著的二互作标记区间：

将步骤（2）中得到的候选标记区间作为模型（4）的协变量，然后基于模型（4），在全基因组范围内做基于HendersonⅢ的F检验，搜索得到显著的二互作标记区间；

yhij=μh+aah+m+mζli+Amζri+Am+aah+m+eζli+Amζri+Ae+aah+e+mζli+Aeζri+Am+aah+e+eζli+AeζriAe+aah-m-mζli-Amζri-Am+aahm-meζli-Amζri-Ae+aah-e-mζli-Aeζri-Am+aah-e-eζli-AeζriAe+Σt=1s(ζti+Amath+m+ζti+Dmdth+m+ζti+Aeath+e+ζtiDedth+e)+Σt=1s(ζti-Amath-m+ζti-Dmdth-m+ζti-Aeath-e+ζti-Dedth-e)+Bj(h)+ϵhij---(4);]]>

其中，l和r表示每一对互作标记区间的两个区间；代表互作标记区间的区间l右边标记的母体加性和区间r右边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间l左边标记的母体加性和区间r左边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间l右边标记的母体加性和区间r右边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间l左边标记的母体加性和区间r左边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间l右边标记的胚乳加性和区间r右边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间左边标记的胚乳加性和区间r左边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间l右边标记的胚乳加性和区间r右边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间l左边标记的胚乳加性和区间r左边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为其余的参数与模型（1）和（2）有相同的定义；

（5）搜索显著的二互作上位性的位点：

以步骤（3）得到的QTL以及步骤（4）得到的显著的互作标记区间作为模型（5）的协变量，然后基于该模型（5），在所述显著的互作标记区间中做基于HendersonⅢ的F检验，搜索得到显著的二互作上位性的位点；

yhij=μh+aanmhmmxniAmxmiAm+aanmhmexniAmxmiAe+aanmhemxniAexmiAm+aanmheexniAexmiAe+Σtf(aath+m+mζtli+AmζtriAm+aath+m+eζtli+Aeζtri+Ae+aath+e+mζtli+Aeζtri+Am+aath+e+eζtli+Aeζtri+Ae)+Σtf(aath-m-mζtli-Amζtri-Am+aath-m-eζtli-Amζtri-Ae+aath-e-mζtli-Aeζtri-Am+aath-e-eζtli-Aeζtri-Ae)+Σkp(xkiAmakhm+xkiDmdkhm+xkiAeakhe+xkiDedkhe)+Bj(h)+ϵhij---(5);]]>

其中，是位点n的母体加性和位点m的母体加性之间的互作效应，对应的系数为是位点n的母体加性和位点m的胚乳加性之间的互作效应，对应的系数为是位点n的胚乳加性和位点m的母体加性之间的互作效应，对应的系数为是位点n的胚乳加性和位点m的胚乳加性之间的互作效应，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l右边标记的母体加性和区间r右边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l左边标记的母体加性和区间r左边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l右边标记的母体加性和区间r右边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l左边标记的母体加性和区间r左边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l右边标记的胚乳加性和区间r右边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间左边标记的胚乳加性和区间r左边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l右边标记的胚乳加性和区间r右边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l左边标记的胚乳加性和区间r左边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为其余参数与模型（3）有相同的定义；

（6）遗传参数的估算：

通过步骤（3）得到的显著的QTL位点和步骤（5）得到的显著的二互作上位性的位点，获取得到模型（1）中各种效应的系数，然后通过模型（1），计算得到这些位点的效应以及估算每个位点的遗传率。