[发明专利]一种水稻显性矮秆相关蛋白及其编码基因与应用

说明书

技术领域

本发明涉及一种水稻显性矮秆性状相关蛋白及其编码基因与应用。

背景技术

二十世纪六、七十年代，由于半矮秆品种的推广，世界稻米和小麦产量获得了 突破性的增长。这次矮化育种被誉为近代谷物生产的一次“绿色革命”。在水稻生 产上，掀起这场“绿色革命”的是水稻半矮秆基因sd1的应用。SD1编码赤霉素20- 氧化酶，参与赤霉素的合成。目前水稻育种上所利用的矮源基因大部分是sd1的等 位基因。我国所利用的矮源资源主要有6个：矮脚南特、矮仔占、低脚乌尖、矮脚 仔、花龙水田谷和印尼水田谷，这六个品种的矮生特性均由sd1控制。这种矮源基 因的单一性可降低栽培稻的遗传多样性，不利于杂交优势的利用。因此新矮秆基因 资源的发掘越来越引起育种工作者的重视。

上世纪九十年代中期以来，分子遗传学技术的发展带动了水稻矮秆性状的分子 机理研究，很多矮秆品系已克隆出了其矮化基因，如d1，d2，d3，d6，d11，d18， d35，d61，gid1，gid2，brd1，brd2，dbs1，dgl1等。这些矮秆性状大部分是由于 赤霉素或油菜素内酯的合成或信号传导途径发生缺陷所致。由于除矮化性状外，这 些突变基因的绝大多数都会使水稻植株呈现很多不良性状，因而缺乏在生产上应用 的潜力和前景。目前除sd1外，已发现的矮秆株系绝大部分由于不良性状而难以在 生产上应用，国内外水稻育种可供利用的矮秆资源十分贫乏。寻找农艺性状优良的 矮秆资源已成为水稻育种和遗传学家的重要任务。

目前水稻中已克隆的矮秆基因多为隐性遗传。相对隐性矮秆，水稻中显性矮秆 的研究报道较少，生产上也未见其应用。

水稻SLR1(slender rice1)突变体是一高秆、纤弱的隐性不育植株，SLR1是GAI (拟南芥)、RGA(拟南芥)、RHT(小麦)和D8(玉米)的同源基因。SLR1、GAI、 RGA、RHT和D8都含有一个DELLA基序，因此被称为DELLA蛋白。GAI，RHT和D8 是以显性矮秆的形式发现的，RGA是以gai的抑制基因的形式发现的，它的突变可 以部分抑制gai的表型缺陷。SLR1为GA信号传导途径的负调控基因，起抑制GA 信号转导的作用。SLR1不同形式的突变可以导致完全相反的两种突变表型。SLR1 的C端结构域起抑制GA信号转导的作用，此区域突变可导致抑制作用的丢失，形 成组成性GA响应突变株，导致高秆、纤弱的表型。slr1就是SLR1基因的C端突变 形式。N端DELLA、TVHYNP及这两个基序间的序列起感受GA信号的作用，GA信号 触发DELLA蛋白通过泛素介导的途径进行降解，从而使GA信号途径得以畅通。N 端这个区域的突变可阻止SLR1蛋白的特异降解，从而增强对GA信号的抑制作用， 导致植株出现显性矮秆表型，这类的植株被命名为slr1-d。

SLR1位于细胞核中，以二聚化的形式发挥功能，因此推测当slr1-d与SLR1 处于杂合状态时，正常的二聚化SLR1可以感受GA信号从而触发自身的降解，而突 变型的Slr-d不能正常感受GA信号，出现降解障碍，这样会导致细胞核中slr-d 的量远超SLR1，大多数SLR1与slr1-d形成二聚体而不能正常发挥作用，slr-d掩 盖了SLR1的作用从而使突变性状表现为显性。事实上，目前发现的DELLA基因的 矮化突变体，如小麦中的rht、玉米中的d8、拟南芥中的gai，都为显性矮秆，这 三个突变都是由于DELLA基因N端基序突变所致。C端突变使SLR1丧失或减弱了对 GA信号转导的抑制作用，但突变基因产物仍可以正常感受GA信号从而触发自身的 降解，因此slr1突变为隐性突变。

在小麦中，RHT的突变体rht可表现出良好的农艺形状，在生产上大幅度提高 了小麦产量。在20世纪60年代，rht的应用拉开了小麦生产上的一次“绿色革命”， 因此rht也被称为小麦中的“绿色革命”基因。

鉴于rht的应用在小麦中获得的巨大成功，因此自SLR1克隆以来，该基因的 应用潜能就引起研究者的注意，尽管最初发现该基因突变体是一高秆、纤弱的不育 植株。

中国是个农业大国，也是世界上人口最多的国家，拥有自己的、具有自主知识 产权的关键基因资源对我国非常重要。