[发明专利]通过调控谷氨酰胺合成酶的活性改进植物的籽粒的生产能力

说明书

技术领域

本发明涉及通过对谷氨酰胺合成酶(GS)活性的调控来控制植物(特别是谷类作物， 优选是玉米作物)的产量的方法。

背景技术

包括玉米、小麦和稻的谷类占全世界粮食产量的70％。当为了蛋白质含量而种植此类 作物时，它们需要大量氮肥以达到最大的产量。过去几年中，对氮使用效率(nitrogen use efficiency，NUE)已经有相当大的兴趣，NUE可以被定义为土壤中每单位氮(N)的籽粒 (kernal)产量，而N利用效率(N utilization efficiency，NutE)是每个被吸收的N的产量。 (Hirel and Lemaire，A.Basra，and S.Goyal，eds.(Haworth′s Food Product Press.Binghamton， New-York)，15：213-257，2005)。已经进行了许多生理学和农学的研究来鉴别在植物生长 和发育过程中哪些是控制N吸收、同化以及再循环的限制性步骤(Jeuffroy et al.J.Exp.Bot.， 53 809-823，2002)，这些包括谷类，诸如玉米(Hirel et al.et al.Physiol.Plant，124：178-188， 2005b)、稻(Yamaya et al.et al.，J.Exp.Bot.，53：917-925，2002)以及最近的小麦(Kichey et al.，New Phytol.，169：265-278，2006)。利用玉米作为一种模型作物，Hirel等人(如上所 述，2005b)已经研究了在叶生长的不同阶段以及在籽粒灌浆期的植物发育的不同时期， 在单片叶内涉及N代谢的代谢物浓度以及酶的活性的变化。结论是总N、叶绿素、可溶性 蛋白含量以及GS活性是很强地相互关联的，并且是主要反映个体叶片关于N同化以及再 循环的代谢活性的指标，无论施N肥的水平如何。

谷氨酰胺合成酶(GS；E.C.6.3.1.2)催化根据下列反应的无机氮(铵)转化成谷氨酰胺：

三磷酸腺苷+L-谷氨酸酯+NH₃＝＞二磷酸腺苷+磷酸盐+L-谷氨酰胺。

一种植物中的所有的氮，不论最初得自硝酸盐、铵离子、固氮作用，或通过在该植物 内释放铵的其他反应生成(甘氨酸在光呼吸作用期间的脱羧反应、N转运化合物的代谢以 及苯丙氨酸氨裂解酶的作用)，都是通过由GS催化这些反应而获得的。因此，这种酶很 可能是一个控制植物生长和生产能力的主要控制点(Miflin and Habash，J.Exp.Bot.，53(370)： 979-87，2002)。

在玉米中，GS对于籽粒生产能力的公认的作用也已经利用定量的遗传方法突出显示。 叶酶活性的QTL与产量的QTL已经被证明是一致的(Hirel et al.，Plant Physiol.，125： 1258-1270，2001)，并且已经观察到在籽粒产量以及GS活性之间的一种正相关性(Gallais and Hirel，J.Exp.Bot.，55：295-306，2004)。关于N从叶、茎以及整个植物的再转移、开花 期后的N摄取(Gallais和Hirel，如上所述，2004)以及萌芽效率(Limami et al.，Plant Physiol.， 130：1860-1870，2002)已经识别出了GS基因座的进一步的QTL。GS在控制谷物生产能力 的重要性最近已经通过一项在稻中做的研究而得以加强，在这项研究中，在胞质GS缺陷 的一种突变型中，观察到生长率和籽粒产量都有一个强烈下降(Tabuchi et al.，Plant J.，42： 641-655，2005)。